Nicolas Vidal-Naquet, docteur-vétérinaire
La Loque américaine : méthodes de lutte,
prévention
Résumé
La loque américaine est une maladie infectieuse et
contagieuse du couvain operculé de l’abeille Apis mellifera due à une bactérie Gram+ Paenibacillus larvae. Cette bactérie existe sous forme végétative
et sporulée, ce qui rend son éradication difficile. C’est une affection grave
pouvant avoir des conséquences économiques importante. Maladie redoutable, elle
est souvent considérée comme liée aux pratiques apicoles. Les méthodes de lutte
passent essentiellement par des techniques apicoles. L’antibiothérapie est
préconisée dans certains pays où il existe des spécialités vétérinaires avec AMM, cependant
l’apparition de souches résistantes et l’inefficacité des antibiotiques sur les
spores sont un frein à leur usage. La prévention passe essentiellement par la
mise en œuvre des bonnes pratiques apicoles. En France, la loque américaine est
une MRC.
Mots clés
Apis mellifera, Loque américaine, Paenibacillus larvae, maladie réputée contagieuse, spores, sporulation,
maladie du couvain, antibiothérapie, antibio-résistance, transvasement, bonnes
pratiques apicoles
Introduction
La loque américaine (en anglais american foulbrood) est une maladie du couvain operculé
de l’Abeille Apis mellifera. C’est
une maladie infectieuse et contagieuse due à une bactérie gram+ Paenibacillus larvae (1). Cette maladie peut causer des pertes économiques qui
peuvent être considérables. Redoutable, elle est souvent considérée comme une
maladie liée à de mauvaises techniques apicoles. En France, la loque américaine
est une M.R.C (2).
Une première partie de notre exposé va être consacrée
au rappel des divers éléments importants à connaître pour la lutte et la
prévention, qu’une deuxième et troisième parties évoqueront.
I.
Agent causal, épidémiologie, pronostic
1. Agent
causal
L’agent causal, Paenibacillus
larvae, Gram+, se présente sous deux formes, végétative et sporulée (3). Les spores sont extrêmement thermostables et résistantes aux agents
chimiques*. Seules les spores sont capables d'induire la maladie. C’est
cette forme qui fait de P. larvae**
sa dangerosité. La dose
infectieuse moyenne (DI50 = nombre de spores avec lequel 50 % des
larves sont tuées) requise pour déclencher l'infection, bien que très variable,
est de 8,49 spores dans des larves d'abeilles âgées de 24 à 48 h.
Le passage à la forme sporulée a lieu lorsque le
bacille a épuisé toutes les ressources nutritives de son milieu de
développement et de multiplication, c’est-à-dire les tissus de la larve et de
la nymphe, ou lorsque les conditions du milieu sont défavorables (dessiccation
par exemple). Les spores peuvent se retrouver partout dans la ruche (cires,
bois, sur les abeilles…)
Le passage de la forme sporulée à la forme
germinative se produit lorsque les conditions environnementales et
nutritionnelles sont favorables, dans l’intestin de la larve de moins de deux
jours.
2. Causes
favorisantes, Epidémiologie
Outre la présence du bacille ou de spores, le
développement et la propagation du bacille de la loque américaine peuvent être
favorisé par différents facteurs :
- Le pillage et la dérive,
- Les souches d’abeilles au comportement hygiénique
insuffisant,
- Les pratiques apicoles à risque qui font souvent
dire à certains auteurs que la loque américaine doit être considérée comme une
maladie de l’apiculture. Ces pratiques à risques (4) sont principalement : formation d’essaim, gestion anarchique
des cadres (transfert de cadres), des cires et des hausses, apport
alimentaire de miel ou de pollen contaminés, déplacement des ruches et la
division de ruchers manque de réactivité de l’apiculteur sur les ruches
atteintes, absence ou insuffisance de désinfection du matériel… (liste non
exhaustive !)
3.
Symptômes
- C’est une maladie du couvain (3,5), donc on constate une colonie faible, plus ou moins dépeuplée
d’abeilles. L’activité de la ruche est ralentie. On peut trouver des abeilles
mortes sur le plancher de la ruche. Les colonies fortement infectées présentent
fréquemment un comportement irritable et agressif.
- Le couvain est en mosaïque et l’on constate la
présence d’opercules affaissés et percées de trous plus ou moins grands.
- L’odeur à l’ouverture de la ruche est
caractéristique, c’est l’ « odeur de la loque américaine ».
- La viscosité des larves mortes est telle que le
test de l’allumette permet un diagnostic pratiquement de certitude. Une
allumette ou une brindille plantée dans la cellule suspecte retirée
soigneusement montre un étirement des tissus de la larve sur 2 cm.
- Enfin, dans les cas de stade avancé, on peut
trouver dans les cellules de nombreuses écailles sèches, les « langues
nymphales », conséquences de l’atteinte des nymphes.
4.
Pronostic
L’évolution de la maladie est généralement
inéluctable lors d’infection latente.
Lorsque les symptômes sont déclarés dans la
ruche :
- Si un nombre faible de cellules est touché, on peut
constater une guérison complète sur plusieurs années si rien ne vient affaiblir
la colonie (carences alimentaires, varroa, climat, pesticides…). Cependant, on
peut observer également une disparition temporaire des signes cliniques avant
une rechute. Enfin, dans d’autres cas si rien n’est fait, la maladie se
développe exponentiellement.
- Les ruches fortement infectées évoluent
inéluctablement vers la mort de la colonie. La population adulte n’est pas
renouvelée et affaiblie est soumise au pillage, ce qui a comme conséquence une
propagation de l’agent pathogène aux autres ruches et ruchers.
II.
Conduite à tenir, traitement
En France, la loque américaine est une M.R.C. qui
impose la déclaration aux autorités sanitaires et la prise de mesures de police
sanitaire***.
Si la logique sanitaire voudrait que la destruction
des colonies soit la mesure adéquate lorsque l’on diagnostique la loque
américaine dans une ruche, différentes techniques médicamenteuses ou apicoles
peuvent être mises en pratique.
1. La
destruction des colonies
C’est la mesure la plus efficace pour limiter
l’évolution de la maladie et la propagation de l’agent pathogène par dérive et
pillage.
Il est nécessaire d’agir lorsque toutes les abeilles
sont dans la ruche donc le matin tôt ou le soir tard lorsque les butineuses
sont revenues.
Raisonnablement, notre propos devrait s’arrêter là,
cependant, l’apiculteur, en tant que producteur et surtout dans l’industrie de
la pollinisation, ne se satisfera pas d’une telle mesure radicale….
2. Les autres méthodes de lutte
Elles sont discutables, notamment l’antibiothérapie.
a. Traitement
antibiotique
Il existe des spécialités vétérinaires avec AMM dans
de nombreux pays (USA, Australie, Canada, etc.). Cependant, les antibiotiques utilisés n’agissent
que sur la forme végétative. Donc ils ne peuvent que blanchir la colonie mais
pas éliminer les spores. L’utilisation des antibiotiques va donc faire passer
la loque américaine du stade maladie au stade portage sain de spores. Dès
l’arrêt du traitement, les symptômes peuvent donc réapparaître.
L’antibiothérapie n’est absolument pas conseillée
même si certains (beaucoup ?) apiculteurs la mettent en place sans aucune
prescription.
En
France, aucun antibiotique n’a d’AMM pour l’indication « Loque
américaine » et l’espèce « Abeille ». L’usage d’antibiotique est
donc soumis à la responsabilité professionnelle d’un docteur-vétérinaire et
selon la législation du médicament vétérinaire. C’est à la fois la
réglementation sur la cascade et les LMR qui devront être pris en compte en cas
de prescription. Une note de service la DGAL (6) datant du 11 février 2005 (DGAL/SDSPA/N2005-8046) a pour
objet la présentation d’un protocole de traitement antibiotique (tétracycline) adapté aux ruchers atteints
de loque américaine et de loque européenne. Ce protocole est, nous le
rappelons, inefficace en matière d’éradication de l’agent pathogène, donc
inutile en matière de lutte collective.
Il
est à noter que ce traitement est alors préconisé en association avec les
techniques apicoles que nous allons évoquer dans le paragraphe suivant.
Les molécules utilisées sont initialement la
tétracycline et l’oxytétracycline (4).
Cependant, le développement de souches résistantes à ces molécules aux
Etats-Unis, au Canada etc… ont conduit les apiculteurs à se tourner vers
d’autres antibiotiques comme la tylosine et la lincomycine… Des recherches sont
effectuées pour rechercher des antibiotiques actifs, comme par exemple la
Tilmicosine du groupe des
macrolides (7,8).
Ces molécules n’agissent que sur la forme végétative
de Paenibacillus larvae et donc l’utilisation
de telles molécules peut conduire à l’apparition de divers problèmes :
réapparition de la maladie par germination des spores, mauvais usage des
antibiotiques qui peuvent être à l’origine de mortalité du couvain et surtout
antibiorésistance…
C’est pourquoi, l’usage des antibiotiques n’est ni
recommandable ni recommandé et ce, malgré la note de la DGAL. Cependant, il est
certain qu’une antibiothérapie seule, sans les techniques apicoles appropriées,
est une ineptie. Malheureusement, elle est souvent mise en œuvre dans un cadre
« hors prescription vétérinaire »!
b. Les
techniques apicoles : le transvasement
Le but de ces méthodes apicoles est de
maintenir une ruche forte, peu atteinte (une ruche « qui en vaut le
coup ») et de faire en sorte que les colonies atteintes se débarrassent
des spores de Paenibacillus en
réduisant la ruche à l’état d’essaim nu.
Le principe est basé sur le fait que les
abeilles seront peu nourries afin qu’elles n’aient d’autre activité que celle
de nettoyage. Ainsi, elles se nettoient les unes les autres. La plupart des
spores présentes sur la cuticule sont ingérées lors du nettoyage, passent dans
le jabot puis dans le proventricule et enfin dans le tractus postérieur où
elles seront soit détruites par les sucs digestifs soit évacuées lors d’un vol
de propreté hors de la ruche. Au niveau du sol, les spores ne sont pas
pathogènes pour les abeilles. On estime qu’en 48 heures, les abeilles peuvent
évacuer toutes les spores si elles n’ont été nourries qu’à minima. Ainsi,
toutes les spores auront été éliminées avant que le couvain ne réapparaisse
dans la colonie.
Deux méthodes de transvasement (9) peuvent être utilisées, le
transvasement simple et le double transvasement, plus lourd et plus difficile à
mettre en œuvre.
b.1. Technique du transvasement simple
Le matériel
nécessaire à cette méthode est du papier, un grand sac poubelle (pour
y mettre le matériel contaminé et le papier avant destruction), sirop... et une
nouvelle ruche.
Le
transvasement doit être réalisé à une heure d'activité des abeilles.
Ainsi, elles
rentreront plus aisément dans leur nouvelle ruche.
Dans cette nouvelle ruche
avec cadres, il ne doit y avoir ni couvain, ni miel. La colonie sera nourrie a
minima (1/2 à 1 litre de sirop) afin que les abeilles ne puissent pas créer de
provisions (qu'elles feraient si l’apport alimentaire était abondant) et ainsi
stocker des spores de loque américaine.
Les phases du
transvasement simple sont:
1. Déplacer la
ruche malade face à son emplacement d'origine de 1 mètre.
2. Disposer la
ruche vide, désinfectée, avec ses cadres, à la place de la ruche malade.
3. Etendre un
grand papier entre la ruche malade et la nouvelle ruche.
4. Repérer la
reine et la faire rentrer dans la nouvelle ruche.
5. Secouer les
cadres un à un et les diverses parties malades sur le papier. Les abeilles
rejoignent la nouvelle ruche.
Les cadres sont alors mis dans le sac poubelle
et le papier également lorsque le transvasement est terminé.
6. La ruche
atteinte est fermée avant sa désinfection.
7. Le sac
poubelle est brûlé (avec les précautions nécessaires…).
8. Après le
transvasement, il ne faut pas ajouter de cadre de couvain dans la ruche
transvasée, même venant d'une ruche saine, cela permettrait le redémarrage
immédiat de la maladie, les abeilles n'étant pas débarrassées de toutes les
spores.
Les causes
possibles d’échec du transvasement simple sont :
- La présence
de couvain
- La mise en
œuvre pendant une miellée. Dans ce cas, il vaut mieux attendre.
- Une colonie
trop faible.
b.2. Le
double transvasement
C’est une
méthode plus lourde à mettre en œuvre.
1.
Dans un premier temps, on effectue un
« jeûne sanitaire » de la colonie. Toute la colonie malade est placée
dans une ruchette largement aérée, ne contenant que des cadres vides et fermée
pendant 48 heures. Aucun apport alimentaire n’est apporté.
Tous les cadres
sont détruits. La ruche est désinfectée, passée au chalumeau ou remplacée par
une ruche saine.
2.
Dans un deuxième temps, la nouvelle ruche est
replacée à l’endroit initial, avec des cadres de cire gaufrée uniquement. La
colonie est alors replacée dans la nouvelle ruche, alors que les abeilles sont
à la limite de la famine, ayant digéré tout ce qu’elles avaient dans le tube
digestif. La colonie devra être suffisamment nourrie pour permettre son
redémarrage.
Cependant, il
s’agit là d’une méthode lourde et qui peut par la claustration et le jeûne
provoquer des mortalités importantes par inanition et stress. D’autre part, le
risque est que des défécations dans la nouvelle ruche soient source de
re-contamination, la digestion ne détruisant pas complètement les spores.
La méthode de
transvasement simple est donc préférable, si l’on veut essayer de sauver une
colonie, mais uniquement dans le cas où « elle en vaut la peine ».
Cependant ces méthodes concernent une ruche. Or, il
ne faut pas oublier que la gestion
de la Loque Américaine se fait non pas au niveau d'une ruche mais au niveau du
rucher par toutes les mesures zootechniques qui permettront de prévenir
l’affection, de limiter le taux d'infection voire de le faire baisser.
Les ruches
malades cliniquement ne sont donc pas les seules qu'il faut prendre en compte.
III.
Prophylaxie
Etant
considérée comme une maladie de l’apiculture et des conduites apicoles, la
prophylaxie est déterminante dans la gestion de cette maladie. La prophylaxie passe par la
connaissance et la mise en œuvre par l’apiculteur des bonnes techniques
apicoles.
a. Les abeilles
La sélection de souches d’abeilles ayant
un bon comportement hygiénique (test du couvain congelé) est un facteur
favorisant dans la gestion de la loque américaine, notamment dans le nettoyage
des cellules atteintes ou lors de transvasement. Il a été démontré
(10) que la sélection sur le
comportement hygiénique (tendance à désoperculer les alvéoles atteintes de
loque américaine, même en l’absence de signes visibles pour l’apiculteur, et
capacité de nettoyer et sortir les débris d’alvéoles et de larves mortes de
loque américaine) permet aux abeilles de la colonie de résister à un très grand
nombre de spores sans démontrer de signe clinique de la loque américaine.
Cependant, il
ne faut pas oublier que les abeilles nourrices et nettoyeuses peuvent contaminer des larves saines
après avoir nettoyé des cellules infectées.
b. La conduite du rucher
La visite des
ruches et des cadres de couvain doit être plus fréquente (4), sérieuse et attentive afin de pouvoir effectuer un dépistage
précoce du couvain atteint par la loque américaine. Lors de ces visites, les
cadres doivent être débarrassés de leurs abeilles et tous les cadres de couvain
doivent être examinés. Deux moments dans l’année sont cruciaux : le
printemps, avec le couvain d’abeilles d’été et l’automne avec le couvain
d’abeilles d’hiver. Le printemps pour la production, l’automne pour
l’hivernage…
La gestion des
ruchers notamment lors de la formation d’essaims, de regroupements de ruches ou
de ruchers, ou lors de division doit être précautionneusement réfléchi sur le
plan sanitaire, et pas seulement pour la loque américaine.
L’apport
alimentaire ne doit pas se faire avec du miel potentiellement contaminé par des
spores de loques. Une étude allemande (11)
a montré que 98% de 700 miels différents importés dans l’UE étaient porteurs de
spores de loque américaine. C’est un miel peu onéreux et la tentation de
l’utiliser pourrait être grande.
c. La gestion du matériel
- La gestion
des hausses et des cadres, qui devraient être attribuées à un corps de ruche
permettrait d’éviter la propagation par des cadres porteurs de spores.
- La
désinfection du matériel, ainsi que la gestion des cires est très importante
dans la lutte contre la loque américaine. Les spores étant très résistantes, il
est nécessaire d’être précautionneux lors de la désinfection (eau de javel à 1,5%, soude caustique à 1,5%, 30 mn à
130°C de chaleur sèche, irradiation (12)
par rayons gamma, chalumeau, cependant cette dernière méthode n’est pas
efficace à 100%).
d. Autres méthodes
i. La quarantaine
La quarantaine (4, 13) de ruche, de rucher (voire de
région) est une méthode employée en Nouvelle Zélande.
Dans la
quarantaine de ruche, il n’y a aucun échange d’équipement entre la ou les
ruches des ruchers. Une organisation optimale est alors nécessaire. Surtout
adaptée aux apiculteurs amateurs, elle s’est révélée très efficace également
chez des apiculteurs professionnels. En deux ans, cette méthode semblerait
pouvoir éradiquer la loque américaine.
ii. La prévention antibiotique
C’est exactement ce qu’il ne faut pas
faire : l’approche consiste à inclure dans le sirop de nourrissement de
l’automne et du printemps (avant le nourrissement principal) une quantité
prescrite d’oxytétracycline. Conseillée au Canada (4), elle n’est qu’une vue à court terme de la lutte contre cette
maladie et est une opportunité formidable pour l’apparition de résistance.
Conclusion
Si la cause de
la loque américaine est une bactérie, Paenibacillus
larvae, elle n’en est pas moins une maladie de l’apiculture. La mise en
œuvre de techniques apicoles optimales d’un point de vue sanitaire doit
permettre de limiter la présence des spores et diminuer les risques
d’apparition de la maladie. L’usage d’antibiotiques n’est pas recommandé étant
donné la sporulation et l’apparition d’antibio-résistance en particulier due à
un usage irraisonné.
Il est à noter que l’usage abondant d’antibiotiques aux
USA est lié au fait que l’apiculture est une apiculture essentiellement de
pollinisation et que la rentabilité doit être non optimale mais maximale, pour
l’apiculteur, le producteur de coton, d’amandes, d’oranges, de caneberges…
*
Les spores peuvent résister 35 à 40 ans dans le milieu extérieur sous
formes d’écailles, plus d’un an dans le miel, à la fermentation et la
putréfaction, à la congélation, pendant 8 heures à 100°C de chaleur sèche, 30mn
dans du formol à 20%, aux solvant comme le benzène, aux UV…
Par
contre, elles sont détruites avec de l’eau de javel à 1,5%, de la soude
caustique à 1,5%, en 30 mn à 130°C de chaleur sèche, par les rayons gamma et
enfin au chalumeau, cependant cette dernière méthode n’est pas efficace à 100%.
Enfin,
en ce qui concerne les cires contaminées par des spores, il faudrait les
chauffer pendant 30 mn à au moins 100°C, ce qui les rendrait pratiquement
inutilisables.
**
Il existe quatre souches de Paenibacillus
larvae. Il a été montré en Allemagne
que ces quatre souches ont une virulence différente qui se traduit par une plus
grande rapidité de destruction de l’hôte selon les souches. A l’heure actuelle
quatre souches ont été identifiées grâce à l’utilisation de la PCR. L’intérêt
de connaître les souches est d’ordre épidémiologique.
***
Annexe C de l’Arrêté du 23 décembre 2009 établissant les mesures de police
sanitaire applicables aux maladies réputées contagieuses des abeilles et
modifiant l’arrêté interministériel du 11 août 1980 relatif à la lutte contre
les maladies réputées contagieuses des abeilles
Lorsque
la présence de la loque américaine (Paenibacillus larvae) est confirmée dans un
rucher :
― une zone de protection de
trois kilomètres autour de la zone de confinement est établie ;
―
une zone de surveillance de deux kilomètres autour de la zone de protection est
établie ;
―
le préfet peut ordonner la destruction des colonies d’abeilles faibles ou
malades non viables ;
―
l’utilisation des produits de la ruche pour les besoins de l’apiculture
(nourrissement) sont interdits ;
―
les corps de ruches, les hausses et l’ensemble du matériel d’apiculture ayant
servi à l’exploitation du rucher sont nettoyés et désinfectés selon une
procédure appropriée ou détruits si besoin sur ordre du préfet ;
―
les colonies d’abeilles viables doivent être transvasées dans une ruche saine
et peuvent bénéficier d’un traitement médicamenteux autorisé, appliqué sur
prescription vétérinaire.
Bibliographie:
1. HEYNDRICKX M., VANDEMEULEBROECKE K., HOSTE B., JANSSEN P., KERSTERS K., DE VOS P., LOGAN N.A., ALI N. & BERKELEY R.C. (1996). Reclassification of Paenibacillus (formerly Bacillus) pulvifaciens (Nakamura 1984) Ash et al. 1994, a later
subjective synonym of Paenibacillus
(formerly Bacillus) larvae (White 1906) Ash et al. 1994, as a
subspecies of P. larvae, with emended descriptions of P. larvae as P.
larvae subsp. larvae and P. larvae subsp. pulvifaciens. Int. J. Syst. Bacteriol., 46, 270–279.
2. Arrêté du 23
décembre 2009 établissant les mesures de police sanitaire applicables aux
maladies réputées contagieuses des abeilles et modifiant l’arrêté
interministériel du 11 août 1980 relatif à la lutte contre les maladies
réputées contagieuses des abeilles
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4. André Simoneau, d.m.v. MAPAQ-CQIASA
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http://www.agrireseau.qc.ca/apiculture/documents/loqueamericaine.pdf
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