Ascosphaera apis, de l’ordre des Ascosphaerales, de la famille des Ascosphaeraceae, de la classe des Plectomycetes et de la subdivison des Ascomycotina est responsable chez Apis mellifera L. d'une des mycoses du couvain, la seule que l'on trouve en France. Ce champignon est présent dans le monde entier. Biologie C’est un champignon hétérothallique. Il présente deux formes végétatives morphologiquement distinctes lors de la reproduction : un mycélium + et un mycélium -. La reproduction sexuée de ce champignon résulte de la rencontre et la fusion des deux mycéliums. Il en résulte la formation d’appareils de fructification: les sporocystes de 0,8 mm de diamètre de moyenne, cette taille dépendant de la température et du milieu de culture. Les sporocystes sont de couleur vert olive ou brune et en forme de globe. Dans les sporocystes, les divisions cellulaires vont former des Asques (11-17 microns) dans lesquelles vont se former les spores (les ascospores) qui ont toujours la même taille : 1,9X3,2 microns. 50% de ces spores sont de sexe + et 50% de sexe -. Ces spores vont permettre la résistance dans le milieu extérieur et la dissémination de Ascosphaera apis. Les spores peuvent résister : -15 ans dans les larves momifiées, qui peuvent donc garder toutes ces années un pouvoir contagieux, -Dans le miel et la cire où elles ne sont pas altérées, ce qui fait des productions de la ruche des sources de contamination possible. -4 ans dans le milieu extérieur. Les mycéliums ne résistent pas dans le milieu extérieur. Infestation de l'hôte De nombreuses études ont été effectuées pour comprendre le mode d’infestation de la larve d’abeille par A. apis. Il semblerait que les larves peuvent s’infester en ingérant du matériel souillé (miel, cires,…) et/ou par voie trans-cuticulaire. Ingérées, les spores se développent dans le tube digestif et traversent muqueuse digestive. Par voie trans-cuticulaire A. apis traverse vers les tissus par action mécanique (pression des mycéliums venant des tissus larvaires infectés) et action enzymatique (protéolytique, lipolytique et N-acetyl-glucosaminidase), bien que A. apis ne possède pas toutes les enzymes lytiques que l’on trouve généralement chez les autres fungi pathogènes. La forme infectieuse semble être les spores même si certains auteurs évoquent l’hypothèse d’une contamination par les mycéliums. Après avoir traversé la paroi digestive ou la cuticule, le mycélium envahit tous les tissus de la larve. Les larves peuvent ingérer le parasite à tout âge, cependant, ce sont les larves sous couvain operculé qui présentent les symptômes de la maladie. Ce sont souvent les larves de faux-bourdons qui sont les premières atteintes, puis les larves d’ouvrières voire celle(s) de reine(s). Les œufs et les nymphes ne semblent pas pouvoir être contaminés, au moins en laboratoire. Les larves infestées, d’abord molles et de couleur blanc-jaûnatre, se raffermissent et deviennent jaune. Le mycélium forme un feutrage blanc. La larve infestée se dessèche et la momification commence alors, c’est la raison de sa dénomination de « couvain plâtré ». Selon que la larve a été contaminée par du mycélium d’un seul sexe ou des deux sexes, la surface de la momie sera dans le premier cas banc jaunâtre et dans le deuxième vert foncé du fait de la présence de corps fructifères. Epidémiologie La forme de contamination d’Ascosphaera apis est la spore. Dans les colonies d’abeilles, les spores peuvent être présentes dans le miel et le pollen stockés dans les cadres. On peut également en trouver à la surface des cellules, dans l’eau et dans les tractus digestif des ouvrières et notamment les nourrices. La trophallaxie dans les colonies permet la propagation des spores entre les abeilles jusqu’aux ouvrières nourrices du couvain. Ainsi peuvent être contaminées les larves par les spores d’Ascosphaera apis. Dans la colonie, la propagation des spores est due aux abeilles nettoyeuses qui laissent tomber les momies sur le plateau de la ruche. Les larves les plus dangereuses sont celles porteuses de corps fructifères considérés comme des « aérosols » de spores. Les ouvrières vont transporter et « semer » ces spores dans toute la ruche, provoquant la contamination du miel, du pollen… La diffusion de la maladie vers d’autres colonies peut se faire « naturellement » par pillage et dérive mais c’est par les techniques apicoles que la mycose du couvain se disperse le plus fréquemment : échanges de cadres, mauvaise gestion des ruches et des ruchers, transhumance… Une larve momifiée peut produire de 100 millions à 1 milliard de spores qui assurent une grande présence d’A. apis dans les colonies atteintes et donc une grande contagiosité de celles-ci. Causes favorisantes - L’âge des larves : la sensibilité est plus importante chez les larves jeunes (moins de 3 ou 4 jours) par l’immaturité des tissus (muqueuse digestive et cuticule) qui vont pouvoir laisser passer les mycéliums. Cela explique que les nymphes et les adultes ne puissent pas être contaminés par Ascosphaera apis. - Une baisse de température du couvain, si la colonie est faible. - L’humidité - L’atteinte par d’autres agents pathogènes comme les virus, Varroa destructor, les loques. - Des abeilles n’ayant pas un bon comportement hygiénique de nettoyage. - Des facteurs génétiques comme une extension rapide du couvain au printemps. - Les manipulations techniques qui diminuent le ratio Abeilles adultes/Couvain. Par exemple lors de formation d’essaim avec trop de couvain par rapport au nombre d’abeilles. Cependant toutes les causes d’apparition de mycose du couvain ne sont pas connues. Il a été démontré que dans les colonies ayant un taux d’infection de moins de 12%, les visites de routine ne permettent pas le diagnostic de la maladie. La mycose du couvain peut être considérée comme une pathologie insidieuse lorsque peu de couvain est touché, et sérieuse et cause d’affaiblissement de la colonie lorsqu’on constate une augmentation rapide du nombre de larves atteintes. - Antibiothérapie (mais il n'existe pas de spécialité en France présentant une AMM et l'antibiothérapie n'est en aucun cas, à l'heure actuelle conseillée, quelque soit la raison). Symptômes - Sur le cadre Le couvain apparaît en mosaïque. Les larves atteintes de mycose meurent généralement après l’operculation de la cellule. Donc les larves mycosées ne sont pas toutes apparentes. On peut observer dans les cellules ouvertes des moisissures pelucheuses blanchâtres recouvrant les larves. Pour 20 larves blanches observées, on considère qu’il faut compter 40 momies dans le couvain operculé. Les opercules sont peu modifiés, parfois iles sont légèrement tachetés et/ou affaissés. Les momies, qui ne sont pas adhérentes aux parois des alvéoles font un bruit de grelottement lorsqu’on secoue un cadre atteint. - Sur le plateau et devant la ruche Les ouvrières nettoyeuses éliminent des alvéoles les larves momifiées que l’on va retrouver sur le plateau de la ruche, sur la planche d’envol et devant la ruche. Diagnostic Le diagnostic est aisé, par la présence de momies et par le bruit de grelottement en secouant les cadres. Le diagnostic différentiel doit se faire avec les autres pathologies du couvain qui sont responsables de la présence d’un couvain en mosaïque (Loques, atteinte par le virus Sacbrood…) Pronostic Ascosphaera apis est rarement responsable de la mort des colonies d’abeilles. Cependant, la pertes de larves peut être responsable de l’affaiblissement des colonies par la diminution du nombre de la population d’abeilles adulte et donc de la capacité de production de miel et de pollen. De très rares cas de pertes totales de colonies ont été observés. Traitement Diverses molécules ont été testées en laboratoire ou dans des ruches mais aucune n’a montré de résultat probant, par manque d’efficacité, toxicité pour les abeilles et difficulté d’utilisation pendant la période de production. Il semblerait que l’huile essentielle de Sarriette des montagnes (Satureia Montana) puisse avoir une efficacité sur la mycose du couvain en l’utilisant incorporée dans un apport alimentaire hivernal à base de Candi à 0,01% en volume. On observerait une forte diminution du nombre de larves atteintes de mycose. Prophylaxie La prophylaxie des mycoses du couvain est essentielle d’autant plus que l’on n’a pas de médicament à ce jour. Le but est d’empêcher ou d’atténuer les effets de causes favorisantes : - Désinfecter les plateaux chaque année afin d’éliminer les spores, - Isoler les ruches du sol en hiver et au printemps pour lutter contre le froid et l’humidité et favoriser l’aération, - Incliner les ruches vers l’avant afin de permettre à l’eau de condensation de s’écouler, - Eviter les emplacements humides et ombragés, - Remplacer les vieux rayons gaufrés susceptibles d’être porteurs de spores d’Ascosphaera apis, comme d’autres agents pathogènes. On considère pratiquement qu’il faut renouveler les rayons en introduisant chaque année au printemps au centre de la colonie 2 ou 3 cadres de cire gaufrée pour remplacer les plus vieux cadres (à cette époque et à cette place, les rayons seront plus rapidement bâtis et donc susceptibles d’accueillir du couvain. Placés en bordure du nid à couvain, ils risquent d’être bâtis en cellules de mâle, ce qui n’est pas souhaitable), - Remplacer la reine, - Sélectionner des souches d’abeilles avec un comportement hygiénique élevé et exemptes de mycoses. (Cela peut se faire grâce au test du couvain refroidi : Ce test doit être mis en œuvre afin de vérifier le comportement hygiénique des abeilles. On peut également d’utiliser pour essayer de sélectionner des souches avec un fort potentiel hygiénique. Il se base sur la destruction d’un couvain de larve par le froid et la vérification de son nettoyage après remise en place dans la ruche. On découpe un carré de couvain operculé de 10 cm de côté. On le place au congélateur pendant 24 heures dans le but de tuer toutes les nymphes. On le replace ensuite dans la ruche. Si 48 heures après la réintroduction dans la ruche, tout le cadre a été nettoyé, on considère que les abeilles ont un bon comportement hygiénique de nettoyage.) - Eviter les manœuvres apicoles susceptibles d’entrainer un refroidissement de couvain : visites trop longues, ratio abeilles adultes/couvain trop bas lors de la formation d’essaims, - Limiter l’apport alimentaire liquide au strict nécessaire et éviter les antibiotiques (aucun antibiotique n’a d’AMM pour l’espèce abeille).
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