La Loque américaine : méthodes de lutte, prévention

Nicolas Vidal-Naquet, docteur-vétérinaire

La Loque américaine : méthodes de lutte, prévention

 

 

Résumé

La loque américaine est une maladie infectieuse et contagieuse du couvain operculé de l’abeille Apis mellifera due à une bactérie Gram+ Paenibacillus larvae. Cette bactérie existe sous forme végétative et sporulée, ce qui rend son éradication difficile. C’est une affection grave pouvant avoir des conséquences économiques importante. Maladie redoutable, elle est souvent considérée comme liée aux pratiques apicoles. Les méthodes de lutte passent essentiellement par des techniques apicoles. L’antibiothérapie est préconisée dans certains pays où il existe  des spécialités vétérinaires avec AMM, cependant l’apparition de souches résistantes et l’inefficacité des antibiotiques sur les spores sont un frein à leur usage. La prévention passe essentiellement par la mise en œuvre des bonnes pratiques apicoles. En France, la loque américaine est une MRC.

 

Mots clés

Apis mellifera, Loque américaine, Paenibacillus larvae, maladie réputée contagieuse, spores, sporulation, maladie du couvain, antibiothérapie, antibio-résistance, transvasement, bonnes pratiques apicoles

 

Introduction

La loque américaine (en anglais american foulbrood) est une maladie du couvain operculé de l’Abeille Apis mellifera. C’est une maladie infectieuse et contagieuse due à une bactérie gram+ Paenibacillus larvae (1). Cette maladie peut  causer des pertes économiques qui peuvent être considérables. Redoutable, elle est souvent considérée comme une maladie liée à de mauvaises techniques apicoles. En France, la loque américaine est une M.R.C (2).

Une première partie de notre exposé va être consacrée au rappel des divers éléments importants à connaître pour la lutte et la prévention, qu’une deuxième et troisième parties évoqueront.

 

I.               Agent causal, épidémiologie, pronostic

 

1. Agent causal

 

L’agent causal, Paenibacillus larvae, Gram+, se présente sous deux formes, végétative et sporulée (3). Les spores sont extrêmement thermostables et résistantes aux agents chimiques*. Seules les spores sont capables d'induire la maladie.  C’est cette forme qui fait de P. larvae** sa dangerosité. La dose infectieuse moyenne (DI50 = nombre de spores avec lequel 50 % des larves sont tuées) requise pour déclencher l'infection, bien que très variable, est de 8,49 spores dans des larves d'abeilles âgées de 24 à 48 h.

Le passage à la forme sporulée a lieu lorsque le bacille a épuisé toutes les ressources nutritives de son milieu de développement et de multiplication, c’est-à-dire les tissus de la larve et de la nymphe, ou lorsque les conditions du milieu sont défavorables (dessiccation par exemple). Les spores peuvent se retrouver partout dans la ruche (cires, bois, sur les abeilles…)

Le passage de la forme sporulée à la forme germinative se produit lorsque les conditions environnementales et nutritionnelles sont favorables, dans l’intestin de la larve de moins de deux jours.

 

2. Causes favorisantes, Epidémiologie

 

Outre la présence du bacille ou de spores, le développement et la propagation du bacille de la loque américaine peuvent être favorisé par différents facteurs :

- Le pillage et la dérive,

- Les souches d’abeilles au comportement hygiénique insuffisant,

- Les pratiques apicoles à risque qui font souvent dire à certains auteurs que la loque américaine doit être considérée comme une maladie de l’apiculture. Ces pratiques à risques (4) sont principalement : formation d’essaim, gestion anarchique des cadres (transfert de cadres), des cires et des hausses, apport alimentaire de miel ou de pollen contaminés, déplacement des ruches et la division de ruchers manque de réactivité de l’apiculteur sur les ruches atteintes, absence ou insuffisance de désinfection du matériel… (liste non exhaustive !)

 

3. Symptômes

 

- C’est une maladie du couvain (3,5), donc on constate une colonie faible, plus ou moins dépeuplée d’abeilles. L’activité de la ruche est ralentie. On peut trouver des abeilles mortes sur le plancher de la ruche. Les colonies fortement infectées présentent fréquemment un comportement irritable et agressif.

- Le couvain est en mosaïque et l’on constate la présence d’opercules affaissés et percées de trous plus ou moins grands.

- L’odeur à l’ouverture de la ruche est caractéristique, c’est l’ « odeur de la loque américaine ».

- La viscosité des larves mortes est telle que le test de l’allumette permet un diagnostic pratiquement de certitude. Une allumette ou une brindille plantée dans la cellule suspecte retirée soigneusement montre un étirement des tissus de la larve sur 2 cm.

- Enfin, dans les cas de stade avancé, on peut trouver dans les cellules de nombreuses écailles sèches, les « langues nymphales », conséquences de l’atteinte des nymphes.

 

4. Pronostic

 

L’évolution de la maladie est généralement inéluctable lors d’infection latente.

Lorsque les symptômes sont déclarés dans la ruche :

- Si un nombre faible de cellules est touché, on peut constater une guérison complète sur plusieurs années si rien ne vient affaiblir la colonie (carences alimentaires, varroa, climat, pesticides…). Cependant, on peut observer également une disparition temporaire des signes cliniques avant une rechute. Enfin, dans d’autres cas si rien n’est fait, la maladie se développe exponentiellement.

- Les ruches fortement infectées évoluent inéluctablement vers la mort de la colonie. La population adulte n’est pas renouvelée et affaiblie est soumise au pillage, ce qui a comme conséquence une propagation de l’agent pathogène aux autres ruches et ruchers.

 

II.             Conduite à tenir, traitement

 

En France, la loque américaine est une M.R.C. qui impose la déclaration aux autorités sanitaires et la prise de mesures de police sanitaire***.

Si la logique sanitaire voudrait que la destruction des colonies soit la mesure adéquate lorsque l’on diagnostique la loque américaine dans une ruche, différentes techniques médicamenteuses ou apicoles peuvent être mises en pratique.

 

1.     La destruction des colonies

 

C’est la mesure la plus efficace pour limiter l’évolution de la maladie et la propagation de l’agent pathogène par dérive et pillage. 

Il est nécessaire d’agir lorsque toutes les abeilles sont dans la ruche donc le matin tôt ou le soir tard lorsque les butineuses sont revenues.

Raisonnablement, notre propos devrait s’arrêter là, cependant, l’apiculteur, en tant que producteur et surtout dans l’industrie de la pollinisation, ne se satisfera pas d’une telle mesure radicale….

 

2. Les autres méthodes de lutte

 

Elles sont discutables, notamment l’antibiothérapie.

 

a.     Traitement antibiotique

 

Il existe des spécialités vétérinaires avec AMM dans de nombreux pays (USA, Australie, Canada, etc.). Cependant,  les antibiotiques utilisés n’agissent que sur la forme végétative. Donc ils ne peuvent que blanchir la colonie mais pas éliminer les spores. L’utilisation des antibiotiques va donc faire passer la loque américaine du stade maladie au stade portage sain de spores. Dès l’arrêt du traitement, les symptômes peuvent donc réapparaître.

L’antibiothérapie n’est absolument pas conseillée même si certains (beaucoup ?) apiculteurs la mettent en place sans aucune prescription.

En France, aucun antibiotique n’a d’AMM pour l’indication « Loque américaine » et l’espèce « Abeille ». L’usage d’antibiotique est donc soumis à la responsabilité professionnelle d’un docteur-vétérinaire et selon la législation du médicament vétérinaire. C’est à la fois la réglementation sur la cascade et les LMR qui devront être pris en compte en cas de prescription. Une note de service la DGAL (6) datant du 11 février 2005 (DGAL/SDSPA/N2005-8046) a pour objet la présentation d’un protocole de traitement antibiotique (tétracycline) adapté aux ruchers atteints de loque américaine et de loque européenne. Ce protocole est, nous le rappelons, inefficace en matière d’éradication de l’agent pathogène, donc inutile en matière de lutte collective.

Il est à noter que ce traitement est alors préconisé en association avec les techniques apicoles que nous allons évoquer dans le paragraphe suivant.

 

Les molécules utilisées sont initialement la tétracycline et l’oxytétracycline (4). Cependant, le développement de souches résistantes à ces molécules aux Etats-Unis, au Canada etc… ont conduit les apiculteurs à se tourner vers d’autres antibiotiques comme la tylosine et la lincomycine… Des recherches sont effectuées pour rechercher des antibiotiques actifs, comme par exemple la Tilmicosine du groupe des  macrolides (7,8).

Ces molécules n’agissent que sur la forme végétative de Paenibacillus larvae et donc l’utilisation de telles molécules peut conduire à l’apparition de divers problèmes : réapparition de la maladie par germination des spores, mauvais usage des antibiotiques qui peuvent être à l’origine de mortalité du couvain et surtout antibiorésistance…

C’est pourquoi, l’usage des antibiotiques n’est ni recommandable ni recommandé et ce, malgré la note de la DGAL. Cependant, il est certain qu’une antibiothérapie seule, sans les techniques apicoles appropriées, est une ineptie. Malheureusement, elle est souvent mise en œuvre dans un cadre « hors prescription vétérinaire »!

 

b.    Les techniques apicoles : le transvasement

 

Le but de ces méthodes apicoles est de maintenir une ruche forte, peu atteinte (une ruche « qui en vaut le coup ») et de faire en sorte que les colonies atteintes se débarrassent des spores de Paenibacillus en réduisant la ruche à l’état d’essaim nu.

Le principe est basé sur le fait que les abeilles seront peu nourries afin qu’elles n’aient d’autre activité que celle de nettoyage. Ainsi, elles se nettoient les unes les autres. La plupart des spores présentes sur la cuticule sont ingérées lors du nettoyage, passent dans le jabot puis dans le proventricule et enfin dans le tractus postérieur où elles seront soit détruites par les sucs digestifs soit évacuées lors d’un vol de propreté hors de la ruche. Au niveau du sol, les spores ne sont pas pathogènes pour les abeilles. On estime qu’en 48 heures, les abeilles peuvent évacuer toutes les spores si elles n’ont été nourries qu’à minima. Ainsi, toutes les spores auront été éliminées avant que le couvain ne réapparaisse dans la colonie.

Deux méthodes de transvasement (9) peuvent être utilisées, le transvasement simple et le double transvasement, plus lourd et plus difficile à mettre en œuvre.

 

b.1. Technique du transvasement simple

 

Le matériel nécessaire à cette méthode est du papier, un grand sac poubelle (pour y mettre le matériel contaminé et le papier avant destruction), sirop... et une nouvelle ruche. 


Le transvasement doit être réalisé à une heure d'activité des abeilles.

Ainsi, elles rentreront plus aisément dans leur nouvelle ruche. 
Dans cette nouvelle ruche avec cadres, il ne doit y avoir ni couvain, ni miel. La colonie sera nourrie a minima (1/2 à 1 litre de sirop) afin que les abeilles ne puissent pas créer de provisions (qu'elles feraient si l’apport alimentaire était abondant) et ainsi stocker des spores de loque américaine.


Les phases du transvasement simple sont:


1. Déplacer la ruche malade face à son emplacement d'origine de 1 mètre.


2. Disposer la ruche vide, désinfectée, avec ses cadres, à la place de la ruche malade.


3. Etendre un grand papier entre la ruche malade et la nouvelle ruche.


4. Repérer la reine et la faire rentrer dans la nouvelle ruche. 


5. Secouer les cadres un à un et les diverses parties malades sur le papier. Les abeilles rejoignent la nouvelle ruche.
 Les cadres sont alors mis dans le sac poubelle et le papier également lorsque le transvasement est terminé.


6. La ruche atteinte est fermée avant sa désinfection.


7. Le sac poubelle est brûlé (avec les précautions nécessaires…).


8. Après le transvasement, il ne faut pas ajouter de cadre de couvain dans la ruche transvasée, même venant d'une ruche saine, cela permettrait le redémarrage immédiat de la maladie, les abeilles n'étant pas débarrassées de toutes les spores.

Les causes possibles d’échec du transvasement simple sont :

- La présence de couvain

- La mise en œuvre pendant une miellée. Dans ce cas, il vaut mieux attendre.

- Une colonie trop faible.

 

b.2. Le double transvasement

 

C’est une méthode plus lourde à mettre en œuvre.

1.     Dans un premier temps, on effectue un « jeûne sanitaire » de la colonie. Toute la colonie malade est placée dans une ruchette largement aérée, ne contenant que des cadres vides et fermée pendant 48 heures. Aucun apport alimentaire n’est apporté.

Tous les cadres sont détruits. La ruche est désinfectée, passée au chalumeau ou remplacée par une ruche saine.

2.     Dans un deuxième temps, la nouvelle ruche est replacée à l’endroit initial, avec des cadres de cire gaufrée uniquement. La colonie est alors replacée dans la nouvelle ruche, alors que les abeilles sont à la limite de la famine, ayant digéré tout ce qu’elles avaient dans le tube digestif. La colonie devra être suffisamment nourrie pour permettre son redémarrage.

Cependant, il s’agit là d’une méthode lourde et qui peut par la claustration et le jeûne provoquer des mortalités importantes par inanition et stress. D’autre part, le risque est que des défécations dans la nouvelle ruche soient source de re-contamination, la digestion ne détruisant pas complètement les spores.

 

La méthode de transvasement simple est donc préférable, si l’on veut essayer de sauver une colonie, mais uniquement dans le cas où « elle en vaut la peine ».

Cependant ces méthodes concernent une ruche. Or, il ne faut pas oublier que  la gestion de la Loque Américaine se fait non pas au niveau d'une ruche mais au niveau du rucher par toutes les mesures zootechniques qui permettront de prévenir l’affection, de limiter le taux d'infection voire de le faire baisser.


Les ruches malades cliniquement ne sont donc pas les seules qu'il faut prendre en compte.

 

III.            Prophylaxie

 

Etant considérée comme une maladie de l’apiculture et des conduites apicoles, la prophylaxie est déterminante dans la gestion de cette maladie.  La prophylaxie passe par la connaissance et la mise en œuvre par l’apiculteur des bonnes techniques apicoles.

 

a.     Les abeilles

 

La sélection de souches d’abeilles ayant un bon comportement hygiénique (test du couvain congelé) est un facteur favorisant dans la gestion de la loque américaine, notamment dans le nettoyage des cellules atteintes ou lors de transvasement. Il a été démontré (10) que la sélection sur le comportement hygiénique (tendance à désoperculer les alvéoles atteintes de loque américaine, même en l’absence de signes visibles pour l’apiculteur, et capacité de nettoyer et sortir les débris d’alvéoles et de larves mortes de loque américaine) permet aux abeilles de la colonie de résister à un très grand nombre de spores sans démontrer de signe clinique de la loque américaine.

Cependant, il ne faut pas oublier que les abeilles nourrices et nettoyeuses peuvent contaminer des larves saines après avoir nettoyé des cellules infectées.

 

b.    La conduite du rucher

 

La visite des ruches et des cadres de couvain doit être plus fréquente (4), sérieuse et attentive afin de pouvoir effectuer un dépistage précoce du couvain atteint par la loque américaine. Lors de ces visites, les cadres doivent être débarrassés de leurs abeilles et tous les cadres de couvain doivent être examinés. Deux moments dans l’année sont cruciaux : le printemps, avec le couvain d’abeilles d’été et l’automne avec le couvain d’abeilles d’hiver. Le printemps pour la production, l’automne pour l’hivernage…

La gestion des ruchers notamment lors de la formation d’essaims, de regroupements de ruches ou de ruchers, ou lors de division doit être précautionneusement réfléchi sur le plan sanitaire, et pas seulement pour la loque américaine.

L’apport alimentaire ne doit pas se faire avec du miel potentiellement contaminé par des spores de loques. Une étude allemande (11) a montré que 98% de 700 miels différents importés dans l’UE étaient porteurs de spores de loque américaine. C’est un miel peu onéreux et la tentation de l’utiliser pourrait être grande.

 

c.     La gestion du matériel

 

- La gestion des hausses et des cadres, qui devraient être attribuées à un corps de ruche permettrait d’éviter la propagation par des cadres porteurs de spores.

- La désinfection du matériel, ainsi que la gestion des cires est très importante dans la lutte contre la loque américaine. Les spores étant très résistantes, il est nécessaire d’être précautionneux lors de la désinfection (eau de javel à 1,5%, soude caustique à 1,5%, 30 mn à 130°C de chaleur sèche, irradiation (12) par rayons gamma, chalumeau, cependant cette dernière méthode n’est pas efficace à 100%).

 

d.    Autres méthodes

 

                                              i.     La quarantaine

 

La quarantaine (4, 13) de ruche, de rucher (voire de région) est une méthode employée en Nouvelle Zélande.

Dans la quarantaine de ruche, il n’y a aucun échange d’équipement entre la ou les ruches des ruchers. Une organisation optimale est alors nécessaire. Surtout adaptée aux apiculteurs amateurs, elle s’est révélée très efficace également chez des apiculteurs professionnels. En deux ans, cette méthode semblerait pouvoir éradiquer la loque américaine.

 

ii.    La prévention antibiotique

 

C’est exactement ce qu’il ne faut pas faire : l’approche consiste à inclure dans le sirop de nourrissement de l’automne et du printemps (avant le nourrissement principal) une quantité prescrite d’oxytétracycline. Conseillée au Canada (4), elle n’est qu’une vue à court terme de la lutte contre cette maladie et est une opportunité formidable pour l’apparition de résistance.

 

Conclusion 

Si la cause de la loque américaine est une bactérie, Paenibacillus larvae, elle n’en est pas moins une maladie de l’apiculture. La mise en œuvre de techniques apicoles optimales d’un point de vue sanitaire doit permettre de limiter la présence des spores et diminuer les risques d’apparition de la maladie. L’usage d’antibiotiques n’est pas recommandé étant donné la sporulation et l’apparition d’antibio-résistance en particulier due à un usage irraisonné.

Il est à noter que l’usage abondant d’antibiotiques aux USA est lié au fait que l’apiculture est une apiculture essentiellement de pollinisation et que la rentabilité doit être non optimale mais maximale, pour l’apiculteur, le producteur de coton, d’amandes, d’oranges, de caneberges…

 

* Les spores peuvent résister 35 à 40 ans dans le milieu extérieur sous formes d’écailles, plus d’un an dans le miel, à la fermentation et la putréfaction, à la congélation, pendant 8 heures à 100°C de chaleur sèche, 30mn dans du formol à 20%, aux solvant comme le benzène, aux UV…

Par contre, elles sont détruites avec de l’eau de javel à 1,5%, de la soude caustique à 1,5%, en 30 mn à 130°C de chaleur sèche, par les rayons gamma et enfin au chalumeau, cependant cette dernière méthode n’est pas efficace à 100%.

Enfin, en ce qui concerne les cires contaminées par des spores, il faudrait les chauffer pendant 30 mn à au moins 100°C, ce qui les rendrait pratiquement inutilisables.

 

** Il existe quatre souches de Paenibacillus larvae. Il a été montré en Allemagne que ces quatre souches ont une virulence différente qui se traduit par une plus grande rapidité de destruction de l’hôte selon les souches. A l’heure actuelle quatre souches ont été identifiées grâce à l’utilisation de la PCR. L’intérêt de connaître les souches est d’ordre épidémiologique.

 

*** Annexe C de l’Arrêté du 23 décembre 2009 établissant les mesures de police sanitaire applicables aux maladies réputées contagieuses des abeilles et modifiant l’arrêté interministériel du 11 août 1980 relatif à la lutte contre les maladies réputées contagieuses des abeilles

Lorsque la présence de la loque américaine (Paenibacillus larvae) est confirmée dans un rucher :

 ― une zone de protection de trois kilomètres autour de la zone de confinement est établie ;

 ― une zone de surveillance de deux kilomètres autour de la zone de protection est établie ;

 ― le préfet peut ordonner la destruction des colonies d’abeilles faibles ou malades non viables ;

 ― l’utilisation des produits de la ruche pour les besoins de l’apiculture (nourrissement) sont interdits ;

 ― les corps de ruches, les hausses et l’ensemble du matériel d’apiculture ayant servi à l’exploitation du rucher sont nettoyés et désinfectés selon une procédure appropriée ou détruits si besoin sur ordre du préfet ;

 ― les colonies d’abeilles viables doivent être transvasées dans une ruche saine et peuvent bénéficier d’un traitement médicamenteux autorisé, appliqué sur prescription vétérinaire.

 

 

Bibliographie:

1. HEYNDRICKX M., VANDEMEULEBROECKE K., HOSTE B., JANSSEN P., KERSTERS K., DE VOS P., LOGAN N.A., ALI N. & BERKELEY R.C. (1996). Reclassification of Paenibacillus (formerly Bacillus) pulvifaciens (Nakamura 1984) Ash et al. 1994, a later subjective synonym of Paenibacillus (formerly Bacillus) larvae (White 1906) Ash et al. 1994, as a subspecies of P. larvae, with emended descriptions of P. larvae as P. larvae subsp. larvae and P. larvae subsp. pulvifaciens. Int. J. Syst. Bacteriol., 46, 270–279.

2. Arrêté du 23 décembre 2009 établissant les mesures de police sanitaire applicables aux maladies réputées contagieuses des abeilles et modifiant l’arrêté interministériel du 11 août 1980 relatif à la lutte contre les maladies réputées contagieuses des abeilles

3. HANSEN H. & BRØDSGAARD C.J. (1999). American foulbrood: a review of its biology, diagnosis and control. Bee World, 80 (1), 5–23.

4. André Simoneau, d.m.v. MAPAQ-CQIASA Laboratoire de pathologie animal,Québec. La Loque américaine, http://www.agrireseau.qc.ca/apiculture/documents/loqueamericaine.pdf

5. La Loque américaine http://www.oie.int/fr/normes/mmanual/pdf_fr/Chapitre%20final05%202.9.2_Loque%20Am.pdf

6. DGAL traitement des ruchers atteints de loque américaine et de loque européenne. http://agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/dgaln20058046z.pdf

7. Alippi AM, López AC, Reynaldi FJ, Grasso DH, Aguilar OM. Evidence for plasmid-mediated tetracycline resistance in Paenibacillus larvae, the causal agent of American Foulbrood (AFB) disease in honeybees. Vet Microbiol. 2007 Dec 15;125(3-4):290-303. Epub 2007 May 25.

8. P. J. ELZEN, D. WESTERVELT, D. CAUSEY, J. ELLIS, H. R. HEPBURN,2AND P. NEUMANN USDAÐARS, Kika de la Garza Subtropical Agricultural Research Center, 2413 E. Highway 83, Weslaco, TX 78596Method of Application of Tylosin, an Antibiotic for American Foulbrood Control, with Effects on Small Hive Beetle (Coleoptera: Nitidulidae) Populations - J. Econ. Entomol. 95(6): 1119Ð1122 (2002)

9. Jean-Paul Faucon. Conduite à tenir en cas de loque américaine. La santé de l’Abeille 2005; n°209 : 337-342.

10. Spivak, M., Gilliam, M. (1998). Hygienic behaviour of honey bees and its application for control of brood diseases and varroa. Part 1. Hygienic behaviour and resistance to American foulbrood. Bee World, 79:169-186.

11. RITTER W & KIEFER M.B. (1995). A method for diagnosing Bacillus larvae in honey samples. Animal Res. Develop., 42, 7–13.

12. Nelson, D., Melathopoulos, A., Clark, K. Electron beam irradiation, a new option for bee disease management in Hivelights, May 2002,Vol. 15, No. 2, pp. 10-13.

13. Goodwin M., VanEaton C. Pest Management Strategy-Elimination of American Foulbrood without the use of drugs. http://www.beekeeping.co.nz/disease/manack.htm